UVOD. Filum Dinophyta obuhvata više od 2000 živećih i 2000 fosilnih vrsta svrstanih u oko 130 rodova. U starijim algološkim klasifikacijama ovaj razdeo je bio u okviru razdela Pyrrophyta na nivou klase,a u literaturi protozoologije je bio u razdelu Mastigophora na nivou reda u okviru klase Phytomastigophora. Prateći noviju literaturu u ovom tekstu se prihvata gledište da su Dinophyta razdeo u okviru carstva Protista.
GRAĐA ĆELIJE. Ovaj razdeo obuhvata uglavnom jednoćelijske flagelatne protiste (samo nekoliko vrsta su na kokoidnom i trihalnom stupnju morfološke organizacije). Nejednaki bičevi su smešteni sa ventralne strane; transverzalni se savija u desno i često je smešten unutar poprečne brazde. On je odgovoran za kretanje napred i rotaciju, dok je longitudinalni upravljen prema nazad i “kormilari” te daje “pogon”. Često se sa ventralne strane nalazi zleb uporedo s longitudinalnim bičem. Bičevi izlaze na mestu gde se seku dve brazde i oba biča nose fine lateralne dlačice (prvi jedan red, a drugi dva), tipična građa 9+2. Hloroplast, ako ga ima, okružen je sa tri membrane koje nisu povezane s endoplazmatičnim retikulumom. Veliki broj vrsta su heterotrofni organizmi, te nemaju hloroplaste. Po tri tilakoida su grupisani u lamelu, uglavnom nema “ovojne lamele”. Najzastupljeniji je hlorofil a, uz hlorofil c2 . Hloroplasti su često smeđe boje zbog prevladavanja beta karotena i nekih ksantofila od kojih je najpoznatiji peridinin. Peridinin je najvažniji fotosintetski pigment kod većine autotrofnih Dinophyta i usko je povezan s hlorofilom a u netopljivom proteinskom kompleksu. Neke vrste sadrže fukoksantin umesto peridinina. Pirenoidi mogu biti prisutni u hloroplastu. Kod predstavnika rodova Aureodinium i Glenodinium postoje kruškoliki pirenoidi. Priustno je nekoliko tipova očnih mrlja koje se često nalaze izvan hloroplasta, dok veliki broj vrsta nema očnu mrlju. Flagelatne ćelije pokazuju pozitivnu fototaksiju. Skrob se sintetiše izvan hloroplasta u obliku zrnaca koja podsećaju na skrobna zrnca Rhodophyta. Lipidi se nalaze u ćeliji u obliku globula ili kapljica. Hromosomi su u interfazi vrlo kontrahovani pa nukleus ima karakterističnu strukturu nalik vencu tzv. dinokarion. Za vreme mitoze ovojnica jedra ostaje netaknuta, a mikrotubule prolaze kroz jedro “tunelima” ovijenim jedrovom ovojnicom. To je takozvana zatvorena mitoza. Citoplazma je često puna vezikula od kojih neke učestvuju u sekreciji materijala za rast pancira. U interkalarnim pojasevima na površini ćelije nalaze se duguljaste vezikule, tzv. trihociste koje na stimulaciju oslobadjaju niti četverougaonog preseka i omogućuju naglo gibanje natrag “za zaštitu”. Na površini ćelije nalazi se sloj pljosnatih poligonalnih vezikula koje sadrže celulozne pločice različite debljine. Takve pločice formiraju dvodelni pancir koji se sastoji od: epiteke (gornji deo) hipoteke (donji deo). Skoro kod svih flagelatnih Dinophyta pancir je slične građe i sastoji se od jednoslojnog pojasa tankih, pljosnatih vezikula neposredno ispod plazmaleme. One su praktično prazne ili sadrže celulozne pločice. Brojne Dinophyta su dodatno obavijene sa tankim slojem, tzv. pelikulom koja leži ispod pancirnih pločica. Pelikula osim celuloze sadrži i supstancu sličnu sporopoleninu koja je otporna na jake kiseline i baze (slična supstanca nalazi se i u ćelijskom zidu hipnozigota). Za razliku od Bacillariophyta kod kojih je silikatni pancir egzocitoziran, kod Dinophyta membrana izvan pancira ostaje netaknuta. U citoplazmi se osim jedra i hloroplasta zapažaju još i puzule. Puzule su prostori slični vakuolama koji komuniciraju sa vakuolama s jedne strane i vodom u kojoj se organizam nalazi, s druge. Nemaju centriole.
RAZMNOŽAVANJE. Dinophyta se vegetativno razmnožavaju deobom, bespolno zoosporama, a polno sa retko razmnožavaju. Od polnog procesa kod kojih je zabeležena izogamija, a ređe i heterogamija (Ceratium). Pri nepovoljnim uslovima obrazuju ciste koje imaju celulozni zid. Ove alge imaju haplontski životni ciklus. Samo je zigot diploidan. Zigot u mirujućem stadiju, sa debelim ćelijama zidom se naziva hipnozigot ili hipnospora (kod slatkovodnih i marinskih). Ove spore se mogu čak prenositi i vazduhom u udaljene vodene površine, tako da većina ovih algi ima široko rasprostranjenje. Većina Dinophyta (oko 90 %) su marinski organizmi. Gametie se stvaraju kada se snizi temperatura ili su kratki dani, ili dolazi do deficijancije N i P. Kopulacija se ostvaruje preko mostića od protoplazme. Ženski gamet (mikrogamet; manji od vegetativne ćelije) se ulekne kod sulkusa i apsorbira muski gamet (makrogamet). Pancir se probavi enzimski. Kariogamija se odvija sljedeća 3 dana, a zigot je pokreta sljedeće 4 sedmice. To je tzv. planozigot koji ima 2 longitudinalna i 1 transverzalni bič. Planozigot se jako povećava i prolazi redukcijsku deobu. Ako miruje, zbog nepovoljnih uslova, predstavlja diploidni hipnozigot do pred nastajanje “novog Ceratiuma”.Većina ostalih Dinophyta ima sličan ciklus razmnožavanja, mada može postojati i izogamija. Kod vrsta sa endosimbiontima prvo kopuliraju jedra gameta a onda jedra endosimbionata.
EKOLOGIJA. Većina vrsta su jednoćelijski flagelati koji žive u površinskim, kako u morskim tako i u slatkim i braktičnim vodama. Veliki broj planktonskih vrsta nosi izraštaje - povećana površina za usporavanje potonuća i za primanje nutritienata, kao i za “odbijanje” herbivora. Oko 50 % Dinophyta nema hloroplaste i obligatni su heterotrofi. Veliki broj vrsta su fakultativni heterotrofi koji povremeno prelaze na fagotrofiju. Generalno su tipični za populacije toplih mora u tropima celu godinu, dok u umerenim morima maksimalna gustoća populacija ovih vrsta se javlja u proleće i leto. Dinophyta su posebno zastupljene u neritičkim (oablnim) vodama. Većina Dinophyta su planktonski organizmi. Neki bentoski oblici žive u povrsinskim slojevima morskog peska. Brojne vrste migriraju danju od dna prema površini vode, a noću “pasivno padaju”. Sa ekološkog aspekta, najzanimljiviji su endosimbionti koji žive u tkivima Invertebrata npr., korala koji grade koralne grebene tzv. zooksantele. U povoljnim uslovima neke se vrste Dinophyta (Gymnodinium, Dinophysis, Prorocentrum i dr.) namnože u velikom broju te voda na površini postaje crvena (tzv., crvena plima - dosta karotenoida!), što je primarno fenomen tropskih i suptropskih područja. U umerenim područjima ovaj fenomen se dešava u kasno proleće i rano leto. Kod nekih vrsta su ovakva cvetanja otrovna za druge organizme. Preko školjki npr. mogu biti otrovne i za ljude. Voda prilikom cvetanja svetli zbog bioluminiscencije (enzim luciferin!) nekih Dinophyta (jedini među fotosintetskim organizmima) što ima za ulogu odbijanje predatora. U razdelu Dinophyta postoje i forme koje parazitiraju na kopepodama, ribama, tunikatama i algama. Fosilne dinofitske ciste tipične su za trijaske sedimente (pre 230 mil. godina) i nazivaju se histrikosfere (sferične membrane s bodljastim izraštajima). Kod heterotrofnih vrsta način ishrane je fagotrofija (silikatne alge, ciliata, itd., koje su često veće i od njih samih). Dinophyta imaju specijalne organele za prihvatanje i varenje “žrtve” tzv. pedunkulus (nalik pseudopidiji u području sulkusa, tj. longitudinalne brazde). On sadrži “mikrotubularnu košaricu” a koristi se na različite načine. Gymnodinium fungiforme punktira žrtvu pedunkulusom (enzimatski) i usiše ćelijski sadržaj. Ovaj organizam veličine od 9-5 µm može pojesti drugi organizam veličine čak od 600-1000 µm. Npr., Protoperidinium ulovi diatomeju filamentom i približi je za nekoliko minuta, a zatim je obuhvati pedunkulusom i isiše za pola sata, nakon čega odbacuje prazni pancir. Noctiluca scintillans (u promeru 1,2 mm) probavlja jaja riba, kopepode; a lovi ih modificiranim pedunkulusom tzv. tentakulumom. I neke fotosintetske vrste mogu variti pseudopodijama (npr., Ceratium). Saprotrofni organizmi su vrlo sitni.
GRAĐA ĆELIJE. Ovaj razdeo obuhvata uglavnom jednoćelijske flagelatne protiste (samo nekoliko vrsta su na kokoidnom i trihalnom stupnju morfološke organizacije). Nejednaki bičevi su smešteni sa ventralne strane; transverzalni se savija u desno i često je smešten unutar poprečne brazde. On je odgovoran za kretanje napred i rotaciju, dok je longitudinalni upravljen prema nazad i “kormilari” te daje “pogon”. Često se sa ventralne strane nalazi zleb uporedo s longitudinalnim bičem. Bičevi izlaze na mestu gde se seku dve brazde i oba biča nose fine lateralne dlačice (prvi jedan red, a drugi dva), tipična građa 9+2. Hloroplast, ako ga ima, okružen je sa tri membrane koje nisu povezane s endoplazmatičnim retikulumom. Veliki broj vrsta su heterotrofni organizmi, te nemaju hloroplaste. Po tri tilakoida su grupisani u lamelu, uglavnom nema “ovojne lamele”. Najzastupljeniji je hlorofil a, uz hlorofil c2 . Hloroplasti su često smeđe boje zbog prevladavanja beta karotena i nekih ksantofila od kojih je najpoznatiji peridinin. Peridinin je najvažniji fotosintetski pigment kod većine autotrofnih Dinophyta i usko je povezan s hlorofilom a u netopljivom proteinskom kompleksu. Neke vrste sadrže fukoksantin umesto peridinina. Pirenoidi mogu biti prisutni u hloroplastu. Kod predstavnika rodova Aureodinium i Glenodinium postoje kruškoliki pirenoidi. Priustno je nekoliko tipova očnih mrlja koje se često nalaze izvan hloroplasta, dok veliki broj vrsta nema očnu mrlju. Flagelatne ćelije pokazuju pozitivnu fototaksiju. Skrob se sintetiše izvan hloroplasta u obliku zrnaca koja podsećaju na skrobna zrnca Rhodophyta. Lipidi se nalaze u ćeliji u obliku globula ili kapljica. Hromosomi su u interfazi vrlo kontrahovani pa nukleus ima karakterističnu strukturu nalik vencu tzv. dinokarion. Za vreme mitoze ovojnica jedra ostaje netaknuta, a mikrotubule prolaze kroz jedro “tunelima” ovijenim jedrovom ovojnicom. To je takozvana zatvorena mitoza. Citoplazma je često puna vezikula od kojih neke učestvuju u sekreciji materijala za rast pancira. U interkalarnim pojasevima na površini ćelije nalaze se duguljaste vezikule, tzv. trihociste koje na stimulaciju oslobadjaju niti četverougaonog preseka i omogućuju naglo gibanje natrag “za zaštitu”. Na površini ćelije nalazi se sloj pljosnatih poligonalnih vezikula koje sadrže celulozne pločice različite debljine. Takve pločice formiraju dvodelni pancir koji se sastoji od: epiteke (gornji deo) hipoteke (donji deo). Skoro kod svih flagelatnih Dinophyta pancir je slične građe i sastoji se od jednoslojnog pojasa tankih, pljosnatih vezikula neposredno ispod plazmaleme. One su praktično prazne ili sadrže celulozne pločice. Brojne Dinophyta su dodatno obavijene sa tankim slojem, tzv. pelikulom koja leži ispod pancirnih pločica. Pelikula osim celuloze sadrži i supstancu sličnu sporopoleninu koja je otporna na jake kiseline i baze (slična supstanca nalazi se i u ćelijskom zidu hipnozigota). Za razliku od Bacillariophyta kod kojih je silikatni pancir egzocitoziran, kod Dinophyta membrana izvan pancira ostaje netaknuta. U citoplazmi se osim jedra i hloroplasta zapažaju još i puzule. Puzule su prostori slični vakuolama koji komuniciraju sa vakuolama s jedne strane i vodom u kojoj se organizam nalazi, s druge. Nemaju centriole.
RAZMNOŽAVANJE. Dinophyta se vegetativno razmnožavaju deobom, bespolno zoosporama, a polno sa retko razmnožavaju. Od polnog procesa kod kojih je zabeležena izogamija, a ređe i heterogamija (Ceratium). Pri nepovoljnim uslovima obrazuju ciste koje imaju celulozni zid. Ove alge imaju haplontski životni ciklus. Samo je zigot diploidan. Zigot u mirujućem stadiju, sa debelim ćelijama zidom se naziva hipnozigot ili hipnospora (kod slatkovodnih i marinskih). Ove spore se mogu čak prenositi i vazduhom u udaljene vodene površine, tako da većina ovih algi ima široko rasprostranjenje. Većina Dinophyta (oko 90 %) su marinski organizmi. Gametie se stvaraju kada se snizi temperatura ili su kratki dani, ili dolazi do deficijancije N i P. Kopulacija se ostvaruje preko mostića od protoplazme. Ženski gamet (mikrogamet; manji od vegetativne ćelije) se ulekne kod sulkusa i apsorbira muski gamet (makrogamet). Pancir se probavi enzimski. Kariogamija se odvija sljedeća 3 dana, a zigot je pokreta sljedeće 4 sedmice. To je tzv. planozigot koji ima 2 longitudinalna i 1 transverzalni bič. Planozigot se jako povećava i prolazi redukcijsku deobu. Ako miruje, zbog nepovoljnih uslova, predstavlja diploidni hipnozigot do pred nastajanje “novog Ceratiuma”.Većina ostalih Dinophyta ima sličan ciklus razmnožavanja, mada može postojati i izogamija. Kod vrsta sa endosimbiontima prvo kopuliraju jedra gameta a onda jedra endosimbionata.
EKOLOGIJA. Većina vrsta su jednoćelijski flagelati koji žive u površinskim, kako u morskim tako i u slatkim i braktičnim vodama. Veliki broj planktonskih vrsta nosi izraštaje - povećana površina za usporavanje potonuća i za primanje nutritienata, kao i za “odbijanje” herbivora. Oko 50 % Dinophyta nema hloroplaste i obligatni su heterotrofi. Veliki broj vrsta su fakultativni heterotrofi koji povremeno prelaze na fagotrofiju. Generalno su tipični za populacije toplih mora u tropima celu godinu, dok u umerenim morima maksimalna gustoća populacija ovih vrsta se javlja u proleće i leto. Dinophyta su posebno zastupljene u neritičkim (oablnim) vodama. Većina Dinophyta su planktonski organizmi. Neki bentoski oblici žive u povrsinskim slojevima morskog peska. Brojne vrste migriraju danju od dna prema površini vode, a noću “pasivno padaju”. Sa ekološkog aspekta, najzanimljiviji su endosimbionti koji žive u tkivima Invertebrata npr., korala koji grade koralne grebene tzv. zooksantele. U povoljnim uslovima neke se vrste Dinophyta (Gymnodinium, Dinophysis, Prorocentrum i dr.) namnože u velikom broju te voda na površini postaje crvena (tzv., crvena plima - dosta karotenoida!), što je primarno fenomen tropskih i suptropskih područja. U umerenim područjima ovaj fenomen se dešava u kasno proleće i rano leto. Kod nekih vrsta su ovakva cvetanja otrovna za druge organizme. Preko školjki npr. mogu biti otrovne i za ljude. Voda prilikom cvetanja svetli zbog bioluminiscencije (enzim luciferin!) nekih Dinophyta (jedini među fotosintetskim organizmima) što ima za ulogu odbijanje predatora. U razdelu Dinophyta postoje i forme koje parazitiraju na kopepodama, ribama, tunikatama i algama. Fosilne dinofitske ciste tipične su za trijaske sedimente (pre 230 mil. godina) i nazivaju se histrikosfere (sferične membrane s bodljastim izraštajima). Kod heterotrofnih vrsta način ishrane je fagotrofija (silikatne alge, ciliata, itd., koje su često veće i od njih samih). Dinophyta imaju specijalne organele za prihvatanje i varenje “žrtve” tzv. pedunkulus (nalik pseudopidiji u području sulkusa, tj. longitudinalne brazde). On sadrži “mikrotubularnu košaricu” a koristi se na različite načine. Gymnodinium fungiforme punktira žrtvu pedunkulusom (enzimatski) i usiše ćelijski sadržaj. Ovaj organizam veličine od 9-5 µm može pojesti drugi organizam veličine čak od 600-1000 µm. Npr., Protoperidinium ulovi diatomeju filamentom i približi je za nekoliko minuta, a zatim je obuhvati pedunkulusom i isiše za pola sata, nakon čega odbacuje prazni pancir. Noctiluca scintillans (u promeru 1,2 mm) probavlja jaja riba, kopepode; a lovi ih modificiranim pedunkulusom tzv. tentakulumom. I neke fotosintetske vrste mogu variti pseudopodijama (npr., Ceratium). Saprotrofni organizmi su vrlo sitni.
